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牦牛是高海拔地区的重要家畜，古板育种要领虽有孝敬但保存局限。在现代生物技术中，分子育种技术为牦牛育种带来新机缘，能更高效、准确地改良品种。本文对分子育种在牦牛育种的研究和应用进行概述，以期为分子育种技术在牦牛育种中的应用提供理论参考。
动物分子育种技术运用现代分子生物学和基因组学原理，精确编辑动物遗传信息，培育高性能、强适应性的新品种[1]。技术涵盖基因测序、分子标记、基因组选择、基因编辑等，以上技术显著提高畜牧业生产效率、产品品质和降低疾病发病率，在动物遗传育种领域具有重要应用价值[2]。
动物基因测序技术用于剖析基因组结构功效，主要分两类：Sanger 测序，适用于小规模检测单个基因或突变；高通量测序（High-throughtput sequencing），又称 “下一代” 测序技术（Next-generation sequencing technology）,如Illumina HiSeq 和MiSeq，能快速测定基因序列，适用于全基因组或转录组剖析[3]。
动物基因测序技术广泛应用于多个领域：追溯进化历史[4]、确文定缘关系[5]、辅助动物育种[6]、预测遗传性状[7]，提高疾病诊疗效率[8]、鉴定疾病基因[9]，并研究动物在特定情况下的适应性进化。虽然动物基因测序技术应用广泛，但面临高通量数据存储与剖析挑战，需具备专业生物信息学技术，同时测序误差需严格质控以确保准确性。随着技术生长，未来其在育种、疾病诊疗和进化研究等领域的应用将越发广泛。
分子标记是遗传学中的重要工具，基于DNA序列的微小差别揭示遗传多态性[10]。理想的分子标记应具有多态性、共显性遗传、等位基因可区分性、基因组漫衍均匀性、无基因多效性以及检测简便、本钱低廉和重复性强等特征[11]。然而，完全满足这些条件的标记难以找到。随着生物技术的进步，已开发出多种分子标记技术，限制性片段长度多态性（Restriction fragment length polymorphism,RFLP）、微卫星（Microsatellite）、随机扩增多态性DNA 标记（Random amplified polymorphic DNA）、扩增片段长度多态性（Amplified fragment length polymorphism）、序列标记位点（Sequence-tagged site）、单链构象多态性剖析（Single strand conformation polymorphism,SSCP）、单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphism，SNP）和脉冲场电泳，为遗传研究和应用提供了更多选择。
动物分子标记辅助选择技术（Marker-assisted selection，MAS）是现代育种的前沿技术[12]，通过选取特定遗传标记（如SNP、SSR）精确解析遗传组成，实现基因型直接选择，推进分子育种。MAS 通过预测基因型值或育种值，提高选择准确性和效率，缩短育种周期，且不受性别限制[13]。MAS 技术在猪[14]、牛[15]、羊[16]等家畜育种中广泛应用，尤其针对遗传力低但经济价值高的性状。通过确定相关遗传标记，育种者能预测个体性状并选择优良个体滋生，提高育种效率。尽管MAS技术依赖于准确的遗传标记和QTL，且本钱较高，但其应用前景辽阔，随着技术进步和本钱降低，将在动物育种中发挥更着述用。
在实际应用中，研究者可凭据目标选择动物分子标记技术，随着生物技术的进步和测序本钱降低，该技术向更高通量、更精准、更便捷的偏向生长。未来，该技术将在动物育种、遗传疾病诊断及生物多样性�；さ攘煊蚍⒒痈匾饔�，为相关领域带来革命性厘革。
基因组选择（Genomic selection，GS）是对古板遗传评估技术的一次革新，利用笼罩全基因组高密度遗传标记盘算个体基因组预计育种值（Genomic estimated breeding value，GEBV）[17]。与古板基于系谱信息的预计育种值（Estimated breeding value，EBV）相比，GEBV 通常能获得更高预计准确性[18]。由于GEBV 盘算不依赖系谱纪录和表型信息，这就为早期选择提供了可能，可以大幅度缩短世代间隔，提高遗传进展，降低动物育种本钱。关于古板育种受限的性状，如低遗传力性状和难以丈量性状，GS 越发具有优势。
基因组选择首先建立参考群体（Reference population），参考群体中每个个体都有已知表型和基因型，通过合适的统计模型可预计出每个SNP 或差别染色体片段的效应值；然后对候选群体（Candidate population）每个个体进行基因分型，利用参考群体中预计获得的SNP 效应值来盘算候选群体中每个个体的GEBV；最后，凭据GEBV 排名对个体进行选留，待选留个体（Selected candidates）完成性能测定后，这些个体又被放入参考群体，用于重新预计SNP 的效应值，如此重复。
随着商业化高密度SNP 芯片普及和测序价格下降，GS 越来越多被应用于动物育种实践中，如猪[19]、鸡[20]、水产动物[21]等。尽管如此，基因分型本钱仍然是GS 技术推广和应用的重大障碍，大大都育种企业限于基因分型本钱投入而未能进行大规模应用。大都已开展GS 研究的研究院所或企业也囿于基因分型方面投入，不得欠亨过缩小参考群体规�；蚪档捅昙敲芏壤唇档捅厩�。较小的参考群或较低标记密度在一定水平上影响GEBV 的准确性，从而低估了GS 技术在动物育种中的潜力，阻碍了这一技术的推广和应用。
动物基因编辑技术能精确修改DNA 序列，改变遗传特性，为农业、医学和生态�；ご锤镄�[22]。CRISPR/Cas9 是常用技术，通过细菌免疫机制定位并修改基因，高效准确[23]。TALEN[24]和ZFN[25]技术也能实现精准编辑，这些技术可培育高产抗病作物和畜禽，构建疾病模型，增进药物研发，�；け粑Ｎ镏只蚨嘌�，控制有害生物种群，对生态系统有益。
动物基因编辑技术前景辽阔，但面临精确性、宁静性和伦理挑战，需确保不破坏生态和生物多样性，并权衡人类与动物利益。随着技术完善，基因编辑有望在更多领域发挥重要作用，推动可连续生长。
参考基因组是基因组研究的要害，作为物种基因组的标准化模板，由科学家和机构协作维护的核酸序列数据库，在遗传变异剖析、基因注释和物种比较中起着重要作用[26]。兰州大学刘建全[27]团队使用长读长全基因组测序，绘制出高质量家牦�；蜃樾蛄�，并构建其结构变异图谱，利用Hi-C技术实现染色体级别精确组装，并识别出37 万个家牦牛与野牦牛间的基因组结构变异，这一发明为牦牛驯化遗传原理研究提供了新视角。
兰州大学刘建全教授团队与中国农科院兰州畜牧所阎萍研究员团队发明家养牦�；蜃榻峁贡湟斓呐哟蟪梢�，包括情况适应、驯化历程及远缘杂交，约90%家牦�；蜃樾婆Ｌ囟ū湟�，影响毛色等表型特征[28]，这一发明揭示了远缘杂交在生物进化中的作用，强调了区分差别进化来源的遗传变异在鉴定要害基因中的重要性，并为家养牦牛遗传改良和育种提供精准指导，同时突显了远缘杂交在育种战略中的职位。
牦牛作为高海拔地区家畜，对其种质资源的挖掘及利用具有重要意义。Wang 等[29]利用高通量测序技术，剖析了野牦牛与家养牦牛的全基因组序列，乐成鉴定出830 万个SNPs、38 万多个In-Dels、12 万多个结构变异，并揭示了1000 多个与驯化相关的受选择区域，为理解牦牛驯化机制与遗传多样性提供了重要数据。Qiu 等[30]针对野牦牛与家牦牛进行了全基因组深度测序，并结合历史研究资料，探讨遗传进化轨迹以及种群扩张，揭示基因组层面差别以及差别如何影响进化历程和种群动态，同时对牦牛的驯化信号进行了剖析。Wu 等[31]利用高通量芯片检测，发明在人类的历史上对家牛、野牦牛至少进行了4 次大规模的驯化，同时发明了与驯化适应性相关基因，如MITF 基因与EGLN1 基因。Lan 等[32]同时利用二代全基因组测序对金川牦牛遗传进化进行研究，剖析结果标明金川牦牛在6000 年前获得驯化，且相关于其他牦牛，金川牦牛特有的正向选择基因在生理节律调理、组卵白功效及其他生产特性中发挥着重要作用。Medugorac 等[33]通过高通量测序芯片检测蒙古国76 头牦牛，发明约1.3%的全基因组来自野牦牛祖先，渗入时间距今约1500 年，主要影响神经系统发育，研究还揭示了与蒙古图拉诺牛角型性状相关的多个位点。Zhang 等[34]通过全基因组测序，研究了14 头野牦牛和65 头家牦牛的拷贝数变异，发明2634 个变异区域，野牦牛特有121 个，涉及神经、滋生、营养和代谢基因；家牦牛在差别海拔下，85 个变异区域显著差别，包括3 个缺氧反应基因和6 个免疫防御基因。Jia 等[35]利用Illumina Bovine HD育种芯片对215 头无角牦牛进行检测，共发明1066 个CNVRs，长度181.6 Mb，占牦牛常染色体的7.2%，有三分之一的CNVRs 与肉质、屠宰、生产性状、乳品质的数量性状位点有关。Wang 等[36]通太过析16 个牦牛群体基因组的CNVRs，共检测到51461 个CNV 事件与3174 个CNVRs，笼罩基因组中163.8 Mb 长度，占牦�；蜃槿さ�6.2%，其中，含有CNVRs 的基因多涉及如DCC、MRPS28、GSTCD、MOGAT2、DEXI、CIITA、SMYD1 等免疫应答、葡萄糖代谢和感受感知等相关分子功效。别的，为深入研究牦牛的遗传特性，科研人员对多个品种牦牛进行线粒体基因组测序，乐成获取了这些品种奇特的线粒体基因组数据。目今牦�；虿庑蚣际趼跞敫咄坎庑蛐陆锥�，因其卓越的检测通量和能力，使研究人员能够从基因组层面获取海量遗传信息，为日后更细致、精准的特异性功效基因调控研究涤讪了坚实基础。
Zi 等[37]利用二代高通量测序，研究牦牛受精卵从二分体到囊胚阶段的转录组，发明差别表达基因涉及60 多个GO 通路和310 多个KEGG 代谢通路，首次从转录组水平揭示了牦牛胚胎发育的机制。Wang 等[38]对差别海拔牦牛与家牛的心、肝、肾、肺器官进行转录组测序，比对发明各组织中，尤其在心脏中，耗氧和氧供应进程相关基因表达保存明显差别，揭示了相关基因与高海拔地区牦牛高原适应性相关。Lan 等[39]通过转录组测序法研究牦牛与家牛肺组织，证实牦牛肺在高原情况下对低氧有正向适应性，为牦牛低氧适应性提供了新证据。转录组测序为解析牦牛组织发育的要害信号和基因提供便当，简化了生长代谢调控研究，推动了牦牛性状精准解析，为未来的分子育种和基因编辑提供了技术与理论支持。
肠道微生物被称作生物体的第二套基因组[40]，特别是反刍动物，胃肠道中的微生物与其对食物的消化、转化、吸收、免疫代谢等有着密切关系[41]。古板微生物研究多基于人工疏散培养，但目前可供人工疏散培养的微生物还很少，古板研究手段保存一定局限，微生物相关的高通量测序技术则可以很好地解决此类问题[42]。微生物高通量测序检测情况中种种微生物（包括细菌、真菌、古菌和原虫等）的rDNA 可变区，以实现对这些微生物种类的精确分类和鉴定。这一要领能够全面而准确地描绘出情况中微生物的多样性。
相关技术在牦牛胃肠道微生物功效研究方面取得了大宗进展，Xue 等[43]通过对四川省松潘县牦牛4 个胃的胃液进行16s 高通量测序，发明皱胃微生物功效奇特，与瓣胃微生物多样性相似，但与瘤胃和网胃差别显著，同时还对多个细菌、古菌进行了分类，研究其对胃液pH 值、产酸等的影响，为牦牛短期育肥的人工调控提供了微生物学指导。Nie 等[44]接纳16s、宏基因组高通量测序研究年龄对牦牛肠道微生物群落变革及功效更替历程的影响。Zhou 等[45]对差别放牧条件下牦牛瘤胃细菌、古菌群落组成进行差别研究。Zhang等[46,47]对差别饲养方法、差别能量水平牦牛瘤胃微生物进行16s 高通量测序，研究瘤胃微生物组成差别。针对牦牛差别生理条件下胃肠道微生物高通量测序研究，为深入理解其胃肠道微生物群落结构及营养代谢机制提供了明确指导偏向。目前新的研究偏向集中于功效性微生物挖掘等方面，Wei等[48]通过体外疏散牦牛瘤胃、真胃真菌并进行体外培养，同时结合16s 高通量测序，鉴定到影响干物质吸收、产气、产酸、纤维消化相关的真菌；Han 等[49]利用16s 高通量测序鉴定到影响牦牛腹泻的细菌；Mi 等[50]通过瘤胃液体外发酵实验做产气产酸效果等相关细菌的研究。这些研究结果揭示了牦牛胃肠道庞大情况中微生物多样性和功效，同时为实际生产提供指导。特别是在特定生物情况和生产条件下，对微生物组成和功效的深入研究，为牦牛胃肠道营养精准调控提供了科学基础。别的，这些研究还为利用牦牛胃肠道微生物资源开发新型微生物发酵动物产品提供了有力支持，高通量测序技术的应用极大增进了牦牛胃肠道微生物研究进展，使原本繁琐庞大的研究历程变得高效便捷，从而更深入地探究牦牛体内微生物与宿主之间相互作用和调控机制。
目今，高通量测序技术步入第三代，连续技术革新和迭代关于推动生长至关重要。同时，针对海量测序数据，相关数据剖析算法也需不绝优化和精进，以确保能够更高效地解析和应用这些数据，从而更好地效劳于牦牛等生命科学领域的研究。
分子标记技术在牦牛领域应用广泛，涉及遗传资源�；ぁ⒂钟呕�。青藏高原牦牛资源富厚，其遗传资源�；ざ晕稚锒嘌院托竽烈瞪ぶ凉刂匾�。SNP 剖析可揭示牦牛种群遗传结构，为资源�；ぬ峁┛蒲б谰�。Yu 等[51]收罗西藏地区5 个牦牛类群（西藏高山、类乌齐、帕里、斯布、娘亚牦牛）共49 头牦牛的血样，利用全基因组重测序技术对其遗传多样性及遗传结构进行剖析，发明765 万个SNP 位点，各群体基因杂合度差别不显著但均下降，类乌齐牦牛杂合度最高（0.3364），群体结构剖析显示保存基因交流，提示西藏牦牛遗传多样性下降危害，需增强保种事情以�；て分侄嘌�。Bao 等[52]对肃南牦牛、巴州牦牛、斯布牦牛、九龙牦牛和天祝白牦牛共48 头进行了全基因组重测序，识别出15092883个SNP 位点，研究发明各牦牛品种SNP 位点漫衍相似，并特别评估了肃南牦牛的遗传多样性和配景，鉴定了与其表型相关的ROH 区域内基因，并挖掘了品种共享的高频ROH 区域中的受选择基因，这一研究为肃南牦牛种质资源的开发提供了重要理论支撑。为进一步明确西藏地区牦牛生态类群重要经济分子遗传改良潜力，Zhang 等[53]利用SNaPshot 技术研究了阿里牦牛生长和泌乳相关的7 个SNP 标记，发明其携带高比例优势基因型，凸显了分子选育潜力，并为牦牛分子育种提供了数据参考。同时，该技术也应用于吉拉牦牛[54]，鉴定了14 个与生长、泌乳相关的SNP 标记，未发明显著偏离哈代温伯格平衡，标明该群体尚未经历强烈的人工选择，为吉拉牦牛的分子育种提供了数据支持。
分子标记技术可应用于牦牛育种事情中，通过检测与生长、滋生等要害性状相关的基因变异，实现分子标记辅助选择（MAS）。Meng 等[55]通过测序发明FOXO1 和THRSP 基因中的多态性位点，其中FOXO1 有3 个，THRSP 有5 个，且部分位点与阿什旦牦牛生长性状显著相关，这些位点可作为阿什旦牦牛生长性状的分子标记，为其选育提供科学依据。Ding 等[56]研究青海高原型牦牛生长激素受体（GHR）基因多态性及其与生长性状的关系，在440 头30～36 月龄牦牛中，剖析了GHR 基因的SNP 位点，并评估了这些位点与生长指标（如体质量、体高等）的关联，结果显示GHR 基因有3 个SNP 位点与生长性状相关，为牦牛分子育种提供了候选基因。为探究青海高原型牦牛硬脂酰辅酶A 去饱和酶（SCD）基因多态性及其与生长性状是否关联，接纳DNA测序法剖析多态性，并利用连锁不平衡剖析和GLM 模型进行关联性研究，结果揭示，SCD 基因第3 内含子保存2 个SNP，与部分生长性状相关，可作为牦牛分子育种候选基因，为提高选种效率提供参考[57]。Chen 等[58]研究麦洼牦牛SMPX基因遗传多样性，通过DNA 混池和测序筛选SNP 位点，并利用SPSS 剖析其与生长性状的关联，结果显示，SMPX 基因与牦牛生长性状相关，其中G532A 位点可作为影响生长的分子标记，对育种研究具有价值。
除生长性状与滋生性状外，分子标记技术还可用于牦牛其他经济性状的选择，如肉品质、乳品质、抗病性状等。Yang 等[59]接纳PCR-SSCP 法研究甘南、西藏和天祝白牦牛乳铁卵白（LF）基因多态性及其对乳品质的影响，结果显示，3 种牦牛LF 基因多态性显著，且甘南牦牛LF 基因5'UTR 和内含子4 突变划分关联无脂固体物质含量和乳脂率，为潜在的分子标记。Sun 等[60]以235头高原牦牛为样本，通过PCR 和测序检测ACACA 基因5'UTR 的SNPs，并剖析其与泌乳性状的关联。ACACA 基因影响牦牛泌乳性能，对牦牛育种改良和工业生长有重要价值，可作为分子标记辅助选择的候选基因。
在牦牛亲权鉴定中，简单重复序列（Simple repeated sequence,SSR）分子标记技术也获得了广泛应用。Xu 等[61]探究了牦牛全基因组中重复序列的特征，特别是纯粹型SSRs 序列，通过生物信息学要领剖析BosGru3.1 版本的牦�；蜃�，揭示了其漫衍特点，这项研究为理解牦�；蜃橹兄馗葱蛄械淖槌伞⒕蚩吞匾煨許SRs 标记、构建遗传图谱以及剖析标记与性状关系涤讪了基础。Zhang 等[62]用13 个微卫星标记评估了195 个西藏牦牛个体的遗传多样性，涉及阿里、斯布、娘亚、类乌齐和帕里5 个品种。结果显示这些品种遗传多样性富厚，但系统发育相对独立，且大都面临遗传危害。此研究不但揭示了西藏牦牛的遗传多样性水平，也为未来保种战略提供了理论支持。
随着分子生物学和遗传学的进步，分子标记技术将在牦牛研究中发挥更着述用。未来，高通量测序和生物信息学等先进技术将进一步揭示牦牛的遗传秘密，为育种和遗传资源�；ぬ峁┣坑辛Φ募际踔С�。
中国科学院西北高原生物研究所等单位通过Nanopore 测序乐成组装了野牦牛和家牦牛的高质量染色体水平基因组[63]，高质量的牦�；蜃樾蛄形龟笈Ｒ糯试幢；ず屠谩⒔⑷蜃檠≡裼旨际跆逑堤峁┝酥匾谰�� ？奖词湟欤–opy number variation,CNV）是基因组结构变异的重要组成部分，与SNP 相比，CNV 显示出更富厚的庞大遗传变异。在牦牛中，高通量测序技术的快速生长和参考基因组的不绝升级，使得其全基因组水平上的CNV 研究取得了重要进展，这为深入理解牦�；蜃榻峁购凸π峁┝酥匾畔�，关于牦牛的遗传改良和育种具有重要意义[64]。Lan 等[65]通过16 个牦�；蜃橹匦伦樽盎竦玫�1 个牦牛泛基因组，发明了290 Mb 的非参考序列和504 个新基因。通过全基因组保存和缺失变异（PAV）剖析，揭示了5120 个PAV 相关基因，突显了品种特异性基因和牦牛群体中频率差别的基因，转录组和全基因组联合剖析，强调了高海拔和低海拔牦牛之间焦点基因表达和差别表达基因突变担负的显著差别，这些发明为功效基因组研究提供了全面资源和新见解，为未来生物学研究提供育种战略。动物基因组选择技术在牦牛中的应用加深了人们对牦牛遗传特性和适应性的理解，还为牦牛遗传改良和育种提供了有力工具和要领。
随着生物技术的进步，基因编辑技术将为牦牛育种领域注入新活力，不但能提高育种效率，缩短育种周期，还能精准优化牦牛遗传特性，如耐低氧和干旱，以适应高原情况。别的，基因编辑技术还能培育具有特定遗传特性新品种，满足市场多样化需求，提升市场竞争力。在疾病防控方面，基因编辑技术可增强牦牛疾病抗性，降低疾病对养殖业的影响。同时，另有助于�；ふ湎￡笈Ｆ分忠糯试�，通过编辑与生殖隔离相关基因，避免珍稀品种与其他物种杂交，坚持奇特遗传特性，对维护生物多样性具有重要意义。牦牛高质量基因组深入研究为基因编辑技术的应用提供了数据支持，使精准育种成为可能。展望未来，基因编辑技术在牦牛育种领域的应用将越发广泛，为牦牛工业可连续生长提供有力支持。然而，在应用历程中，需关注伦理和宁静问题，确保技术健康生长。
本文系统论述分子育种技术在牦牛育种中的应用，介绍了分子育种技术的基来源理和要领，包括基因测序技术、分子标记辅助选择、基因组选择和基因编辑技术等，在此基础上，详细讨论了分子育种技术在牦牛遗传改良、品种选育、抗病力提高等方面的应用实例。分子育种技术有助于揭示牦牛遗传特性，加速品种改良进程，提高育种效率，本文还对分子育种技术在牦牛育种中的应用前景进行了展望，为我国牦牛工业生长提供了理论依据和技术支持。总体而言，分子育种技术为牦牛育种带来了新机缘，对推动牦牛工业可连续生长具有重要意义。
参考文献：
[1]邢生炎,黄永震,吕世杰,等.生物育种技术及其在畜禽育种中的应用研究进展[J].中国畜牧杂志,2024,60(3): 57-65.XING S Y,HUANG Y Z,LV S J,et al.Research progress of biological breeding technology and its application in livestock and poultry breeding[J].Chinese journal of animal science,2024,60(3): 57-65.
[2]刘旭,李文华,赵春江,等.面向2050 年我国现代智慧生态农业生长战略研究[J].中国工程科学,2022,24(1): 38-45.LIU X,LI W H,ZHAO C J,et al.High-quality development of modern smart ecological agriculture[J].Strategic study of CAE,2022,24(1): 38-45.
[3]张小珍,尤崇革.下一代基因测序技术新进展[J].兰州大学学报(医学版),2016,42(3): 73-80.ZHANG X Z,YOU C G.New advances in next generation sequencing technologies[J].Journal of Lanzhou university (medical sciences),2016,42(3): 73-80.
[4]胡慧艳,贾青,刘津,等.中国地方猪种线粒体基因组遗传多样性及其系统发育剖析[J].中国畜牧兽医,2017,44(8): 2360-2368.HU H Y,JIA Q,LIU J,et al.Genetic diversity and phylogenetic relationships of the complete mitochondrial genome in Chinese indigenous pig breeds[J].China animal husbandry &veterinary medicine,2017,44(8): 2360-2368.
[5]刘林雨,张扬,刘威,等.海内外5 个典范鹅品种线粒体DNA遗传多样性与系统进化剖析[J].浙江农业学报,2023,35(11):2525-2532.LIU L Y,ZHANG Y,LIU W,et al.Genetic polymorphism and phylogenetic analysis of mitochondrial DNA among 5 typical goose breeds at home and abroad[J].Acta agriculturae zhejiangensis,2023,35(11): 2525-2532.
[6]陈炜昊,潘林香,王金文,等.鲁中肉羊TSHR 多态性与产羔数的关联及生物信息学剖析[J].基因组学与应用生物学,2020,39(9): 3935-3940.CHEN W H,PAN L X,WANG J W,et al.Polymorphism and bioinformatics analysis of TSHR gene and its association with litter size in luzhong mutton sheep[J].Genomics and applied biology,2020,39(9): 3935-3940.
[7]管鹏宇,张爱忠,姜宁.全基因测序在家禽育种中应用的研究进展[J].黑龙江畜牧兽医,2018(21): 72-75.Guan PY,Zhang AZ,Jiang N.Research Progress on the Application of Whole Genome Sequencing in Poultry Breeding [J].Heilongjiang animal science and veterinary medicine,2018(21):72-75.
[8]王美人,刘健,曹慧丹.运用宏基因组二代测序诊断鹦鹉热衣原体重症肺炎2 例[J].中国医药导报,2022,19(15): 171-174.WANG J L,LIU J,CAO H D.Diagnosis of two cases of critical chlamydia psittaci pneumonia by metagenomic next-generation sequencing[J].China medical herald,2022,19(15): 171-174.
[9]岑雪艳,赵群,刘静,等.表观遗传学生长史及主要分子调控机理简介[J].中学生物教学,2022(31): 30-34.CEN X Y,ZHAO Q,LIU J,et al.Introduction to the history of epi genetics and its main molecular regulatory mechanisms[J].Middle school biology teaching,2022(31): 30-34.
[10]付金秀,顾鲲涛.生长发育相关基因在南阳牛中的研究进展[J].今世畜牧,2023(7):15-17.FU J X,GU K T.Research Progress on Growth and Development Related Genes in Nanyang Cattle[J].Contemporary animal husbandry,2023(7): 15-17.
[11]杨芩,付燕,邓洁,等.蓝莓自花和异花授粉花柱转录组SSR位点剖析[J].安徽农学通报,2024,30(11): 33-41.YANG Q,FU Y,DENG J,et al.SSR loci analysis of self-pollinated and cross-pollinated styles in blueberry[J].Anhui agricultural science bulletin,2024,30(11): 33-41.
[12]袁颖琳,白江松,杜建勇,等.丹系猪及我国猪遗传育种的研究进展[J].中国畜牧杂志,2023,59(9): 63-71.YUAN Y L,BAI J S,DU J Y,et al.Research progress on genetics and breeding programs in Danish and Chinese pigs[J].Chinese journal of animal science,2023,59(9): 63-71.
[13]余成晨,沈玉帮,徐晓雁,等.草鱼生长相关的微卫星标记在选育群体中的验证[J].水产学报,2021,45(3): 321-332.YU C C,SHEN Y B,XU X Y,et al.Verification of microsatellite markers associated with growth traits in selected populations of grass carp (Ctenopharyngodon idella)[J].Journal of fisheries of China,2021,45(3): 321-332.
[14]孙敬春.基于基因组变异信息鉴定明白猪滋生性状要害候选基因的研究[D].杨凌: 西北农林科技大学,2023.SUN J C.Identification of key candidate genes of reproductive traits in large white pig based on genomic variation information[D].Yangling: Northwest A &F University,2023.
[15]钟梓奇,谢鑫峰,王子轶,等.分子标记在畜禽保种中应用的研究进展[J].中国畜禽种业,2024,20(3): 3-10.ZHONG Z Q,XIE X F,WANG Z Y,et al.Research progress on application of molecular markers in livestock and poultry conservation[J].The Chinese livestock and poultry breeding,2024,20(3): 3-10.
[16]鲍晶晶,张莉.肉羊种业科技立异生长现状与趋势[J].中国畜禽种业,2024,20(4): 117-132.BAO J J,ZHANG L.Present situation and trend of scientific and technological innovation of mutton sheep seed industry[J].The Chinese livestock and poultry breeding,2024,20 (4): 117-132.
[17]MEUWISSEN T H,HAYES B J,GODDARD M E.Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps[J].Genetics,2001,157(4): 1819-1829.
[18]PSZCZOLA M,CALUS M P L.Updating the reference population to achieve constant genomic prediction reliability across generations[J].Animal,2016,10(6): 1018-1024.
[19]OSTERSEN T,CHRISTENSEN O F,HENRYON M,et al.Deregressed EBV as the response variable yield more reliable genomic predictions than traditional EBV in pure-bred pigs[J].Genetics selection evolution,2011,43(1): 38.
[20]WOLC A,ZHAO H H,ARANGO J,et al.Response and inbreeding from a genomic selection experiment in layer chickens[J].Genetics selection evolution,2015,47(1): 59.
[21]DOU J Z,LI X,FU Q,et al.Evaluation of the 2b-RAD method for genomic selection in scallop breeding[J].Scientific reports,2016,6: 19244.
[22]何娜,罗伟,梁显义,等.家禽育种中基因编辑技术的应用[J].中国畜牧业,2024(8): 51-52.HE N,LUO W,LIANG X Y,et al.Application of gene editing technology in poultry breeding[J].China animal industry,2024(8): 51-52.
[23]方锐,畅飞,孙照霖,等.CRISPR/Cas9 介导的基因组定点编辑技术[J].生物化学与生物物理进展,2013,40(8): 691-702.FANG R,CHANG F,SUN Z L,et al.New method of genome editing derived from CRISPR/Cas9 [J].China industrial economics,2013,40(8): 691-702.
[24]季海艳,朱焕章.基因编辑技术在基因治疗中的应用进展[J].生命科学,2015,27(1): 71-82.JI H Y,ZHU H Z.Progress of genome editing approaches towards gene therapy[J].Chinese bulletin of life sciences,2015,27(1): 71-82.
[25]卢俊南,褚鑫,潘燕平,等.基因编辑技术: 进展与挑战[J].中国科学院院刊,2018,33(11): 1184-1192.LU J N,CHU X,PAN Y P,et al.Advances and challenges in gene editing technologies[J].Bulletin of Chinese academy of sciences,2018,33(11): 1184-1192.
[26]岳桂东,高强,罗龙海,等.高通量测序技术在动植物研究领域中的应用[J].中国科学(生命科学),2012,42(2): 107-124.YUE G D,GAO Q,LUO L H,et al.The application of highthroughput sequencing technology in plant and animal research[J].Scientia sinica (vitae),2012,42(2): 107-124.
[27]ZHANG S Z,LIU W Y,LIU X F,et al.Structural variants selected during yak domestication inferred from long-read wholegenome sequencing[J].Molecular biology and evolution,2021,38(9):3676-3680.
[28]LIU X F,LIU W Y,LENSTRA J A,et al.Evolutionary origin of genomicstructural variations in domestic yaks[J].Nature communications,2023,14: 5617.
[29]WANG K,HU Q J,MA H,et al.Genome-wide variation within and between wild and domestic yak [J].Molecular ecology resources,2014,14(4): 794-801.
[30]QIU Q,ZHANG G J,MA T,et al.The yak genome and adaptation to life at high altitude[J].Nature genetics,2012,44:946-949.
[31]WU D D,DING X D,WANG S,et al.Pervasive introgression facilitated domestication and adaptation in the Bos species complex[J].Nature ecology &evolution,2018,2: 1139-1145.
[32]LAN D L,XIONG X R,MIPAM T D,et al.Genetic diversity,molecular phylogeny,and selection evidence of Jinchuan yak revealed by whole-genome resequencing[J].G3,2018,8(3):945-952.
[33]MEDUGORAC I,GRAF A,GROHS C,et al.Whole-genome analysis of introgressive hybridization and characterization of the bovine legacy of Mongolian yaks.Nat Genet,49(3): 470-475.
[34]ZHANG X,WANG K,WANG L Z,et al.Genome-wide patterns of copy number variation in the Chinese yak genome[J].BMC genomics,2016,17(1): 379.
[35]JIA C J,WANG H B,LI C,et al.Genome-wide detection of copy number variations in polled yak using the Illumina BovineHD BeadChip[J].BMC genomics,2019,20(1): 376.
[36]WANG H,CHAI Z X,HU D,et al.A global analysis of CNVs in diverse yak populations using whole-genome resequencing[J].BMC genomics,2019,20(1): 61.
[37]ZI X D,LUO B,XIA W,et al.Characterization of transcriptional complexity during pre-implantation development of the yak (Bos grunniens) using RNA-Seq[J].Reproduction in domestic animals,2018,53(3): 759-768.
[38]WANG K,YANG Y,WANG L,et al.Different gene expressions between cattle and yak provide insights into high-altitude adaptation[J].Animal genetics,2016,47(1): 28-35.
[39]LAN D L,XIONG X R,JI W H,et al.Transcriptome profile and unique genetic evolution of positively selected genes in yak lungs[J].Genetica,2018,146(2): 151-160.
[40]NICHOLSON J K,HOLMES E,KINROSS J,et al.Host-gut microbiota metabolic interactions[J].Science,2012,336(6086):1262-1267.
[41]ZHU Z G,NOEL S J,DIFFORD G F,et al.Community structure of the metabolically active rumen bacterial and archaeal communities of dairy cows over the transition period[J].PLoS One,2017,12(11): e0187858.
[42]吴森,张莺莺,昝林森.基于高通量测序的宏基因组学技术在动物胃肠道微生物方面的研究进展[J].生物技术进展,2015,5(2): 77-84.WU S,ZHANG Y Y,ZAN L S.Progress on the metagenomic based on high-throughput sequencing technique applicated in animal gastrointestinal microorganisms[J].Current biotechnology,2015,5(2): 77-84.
[43]XUE D,CHEN H,LUO X L,et al.Microbial diversity in the rumen,reticulum,omasum,and abomasum of yak on a rapid fattening regime in an agro-pastoral transition zone[J].Journal of microbiology,2018,56(10): 734-743.
[44]NIE Y Y,ZHOU Z W,GUAN J Q,et al.Dynamic changes of yak(Bos grunniens) gut microbiota during growth revealed by polymerase chain reaction-denaturing gradient gel electrophoresis and metagenomics[J].Asian-Australasian journal of animal sciences,2017,30(7): 957-966.
[45]ZHOU Z M,FANG L,MENG Q X,et al.Assessment of ruminal bacterial and archaeal community structure in yak (Bos grunniens)[J].Frontiers in microbiology,2017,8: 179.
[46]张振宇,梁春年,姚喜喜,等.饲养方法和饲粮能量水平对牦牛生长性能、瘤胃发酵参数和瘤胃菌群的影响[J].动物营养学报,2021,33(6): 3343-3355.ZHANG Z Y,LIANG C N,YAO X X,et al.Effects of feeding methods and dietary energy levels on growth performance,rumen fermentation parameters,and rumen flora of yak[J].Chinese journal of animal nutrition,2021,33(6): 3343-3355.
[47]张振宇,梁春年,姚喜喜,等.日粮差别营养水平对牦牛生产性能、屠宰指标和血清生化指标的影响[J].畜牧兽医学报,2021,52(1): 135-143.Zhang Z Y,Liang C N,Yao X X,et al.Effects of different nutritional levels of diet on production performance,slaughter indices,and serum biochemical indices of yak [J].Chinese journal of animal and veterinary sciences,2021,52(1): 135-143.
[48]WEI Y Q,YANG H J,LUAN Y,et al.Isolation,identification and fibrolytic characteristics of rumen fungi grown with indigenous methanogen from yaks (Bos grunniens) grazing on the Qinghai-Tibetan Plateau[J].Journal of applied microbiology,2016,120(3):571-587.
[49]HAN Z Q,LI K,SHAHZAD M,et al.Analysis of the intestinal microbial community in healthy and diarrheal perinatal yaks by high-throughput sequencing[J].Microbial pathogenesis,2017,111:60-70.
[50]MI J D,ZHOU J W,HUANG X D,et al.Lower methane emissions from yak compared with cattle in rusitec fermenters[J].PLoS One,2017,12(1): e0170044.
[51]余道宁,王佟,马晓明,等.西藏牦牛群体遗传多样性及遗传结构剖析[J].中国草食动物科学,2024,44(2): 39-43.YU D N,WANG T,MA X M,et al.Genetic diversity and genetic structure analysis of Tibetan yak population[J].China herbivore science,2024,44(2): 39-43.
[52]鲍麒,包鹏甲,马晓明,等.肃南牦牛群体遗传结构、选择信号剖析和ROH 检测[J].中国畜牧兽医,2022,49(08):2992-3005.BAO Q,BAO P J,MA X M,et al.Analysis of Genetic Structure,Selection Signals,and ROH Detection in Sunan Yak Populations[J].Chinese animal husbandry and veterinary medicine,2022,49(08): 2992-3005.
[53]张强,洛桑顿珠,鲜莉莉,等.阿里牦牛经济性状相关遗传标记基因型频率研究[J].西南农业学报,2022,35(5):1209-1215.ZHANG Q,LUOSANG D Z,XIAN L L,et al.Study on genotype frequency of genetic marker genes related to economic traits of Ali yak[J].Southwest china journal of agricultural sciences,2022,35(5): 1209-1215.
[54]张强,鲜莉莉,彭阳洋,等.吉拉牦牛重要经济性状分子选育潜力研究[J].中国饲料,2023(15): 24-32.ZHANG Q,XIAN L L,PENG Y Y,et al.Study on the potential of molecular breeding for important economic traits in Jila yak[J].China feed,2023(15): 24-32.
[55]孟光耀.阿什旦牦牛生长曲线的拟合及生长性状与FOXO1和THRSP 基因的关联剖析[D].北京: 中国农业科学院,2023.MENG G Y.Fitting of growth curve of Ashdan yak and correlation analysis between growth traits and FOXO1 and THRSP genes[D].Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences,2023.
[56]丁维芹,祁增源,刘亚倩,等.青海高原型牦牛GHR 基因多态性与生长发育的关联性[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2024,52(1): 9-15,35.DING W Q,QI Z Y,LIU Y Q,et al.Correlation between GHR gene polymorphism and growth and development of Qinghai Plateau yak[J].Journal of northwest A &F university (natural science edition),2024,52(1): 9-15,35.
[57]祁增源,高占红,周建强,等.青海高原型牦牛SCD 基因SNP及单倍型与生长性状的关联性剖析[J].农业生物技术学报,2022,30(7): 1314-1320.QI Z Y,GAO Z H,ZHOU J Q,et al.Correlation analysis of SNP and haplotypes of SCD gene with growth traits in Qinghai Plateau yak (Bos grunniens)[J].Journal of agricultural biotechnology,2022,30(7): 1314-1320.
[58]陈美,钟金城,武志娟,等.麦洼牦牛SMPX 基因多态性及其与生长性状的关联剖析[J].西南农业学报,2021,34(9): 2032-2037.CHEN M,ZHONG J C,WU Z J,et al.Association analysis of SMPX gene polymorphism and growth traits in maiwa yak[J].Southwest China journal of agricultural sciences,2021,34(9):2032-2037.
[59]杨晓斌,何莉莉,张扬,等.牦牛乳铁卵白基因多态性及其与乳品质性状的关联剖析[J].中国畜牧兽医,2021,48(5): 1655-1663.YANG X B,HE L L,ZHANG Y,et al.Polymorphisms of LF gene and their association with milk quality traits in yak[J].China animal husbandry &veterinary medicine,2021,48(5): 1655-1663.
[60]孙永刚,桂林生,吴森,等.高原型牦牛ACACA 基因多态性与泌乳性状的关联剖析[J].青海畜牧兽医杂志,2021,51(2): 19-23.SUN Y G,GUI L S,WU S,et al.Single nucleotide polymorphism of ACACA gene in plateau yak and its association with lactation traits[J].Chinese Qinghai journal of animal and veterinary sciences,2021,51(2): 19-23.
[61]徐宇辉,马志杰,郭卫兴,等.牦牛全基因组纯粹型微卫星漫衍特征剖析[J].中国农业大学学报,2024,29(3): 134-142.XU Y H,MA Z J,GUO W X,et al.Analysis of distribution characteristics of purebred microsatellites in the Yak genome [J].Journal of China agricultural university,2024,29(3): 134-142.
[62]张强,洛桑顿珠,巴桑旺堆,等.利用微卫星遗传标记评估5个西藏牦牛群体遗传多样性及群体结构[J].中国畜牧兽医,2022,49(6): 2228-2238.ZHANG Q,LUO S,BA S,et al.Estimation of genetic diversity and population structure of five Tibet yak populations using microsatellites markers [J].China animal husbandry &veterinary medicine,2022,49(6): 2228-2238.
[63]GAO X,WANG S,WANG Y F,et al.Long read genome assemblies complemented by single cell RNA-sequencing reveal genetic and cellular mechanisms underlying the adaptive evolution of yak[J].Nature communications,2022,13: 4887.
[64]徐东辉,徐宇辉,李瑞哲,等.牦�；蜃榭奖词湟煅芯拷筟J].畜牧兽医学报,2024,55(3): 933-943.XU D H,XU Y H,LI R Z,et al.Research progress of yak genome copy number variation[J].Acta veterinaria et zootechnica sinica,2024,55(3): 933-943.
[65]LAN D L,FU W,JI W H,et al.Pangenome and multi-tissue gene atlas provide new insights into the domestication and highland adaptation of yaks[J].Journal of animal science and biotechnology,2024,15(1): 64.
来源：中国畜禽种业
